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草莓，满脸麻子的“水果皇后”

作为一个轻微的密恐患者，我一直对草莓心存芥蒂。虽然草莓以“色香味俱全”著称，甚至还有人推戴为“水果皇后”（别笑，真有这么说的，你就当TA是浮夸吧），但我认为只能“观其大略”、囫囵吞下，不宜仔细端详—-毕竟表面麻麻赖赖，像极了鼻子上的“黑头”，不信你盯着瞅，你看你也麻。

图1 草莓的花

图2 草莓

As you know，草莓“果”是单朵多心皮的花发育而成的“聚合果”，主要食用部位是膨大的肉质花托，镶嵌在表面的“麻点”才是真正的“果实（此定义只用这一次，下文中的果实还是指整个聚合果，不然就乱套了）”。“麻点”虽小，五内俱全，该有的结构一样不缺，也是有果皮包在种子外面的。好在体积确实够小，对口感几无影响，看在汁水丰盈、酸甜可口的花托面子上可忽略不计，皇后就皇后吧。只要皇帝不嫌弃。

草莓的前世

如今恰逢盛世，草莓优良品种层出不穷，永远不变的是那张王二麻子脸，绝大多数都还挂在同一个拉丁文名Fragaria × ananassa之下，这就是栽培草莓的学名。属名“Fragaria”源于“fragrans”，意为“有香味的”；种加词“ananassa”的意思是“像菠萝的”，草莓原来就叫凤梨草莓（为叙述方便，以下用此名）；而“×”则表明其身世并不单纯，拉丁文名有此符者皆属杂交种。既是杂交种，必有父本母本在先，它肯定不是第一个。

图3 森林草莓

图4 森林草莓

在草莓栽培史上，栽培主体几度更换。最早被欧洲人看中的是森林草莓/F. vesca，英文名“woodland strawberry”。1300年第一本关于森林草莓种植的书籍诞生于法国，1500年在欧洲广泛栽培，时人以药用为主，治疗各种八竿子打不着的疾病，水果地位有点尴尬。果实小且颗粒感明显，不怎么讨喜，也许只有法国人爱吃。据文献记载，栽培的森林草莓和野生种已有明显不同，想必是驯化种有所改良，还能凑合。

图5 麝香草莓的不同品种

图7 绿草莓

在森林草莓独领风骚百余年之后，大约15世纪末，另2种原产欧亚的草莓出现在欧洲花园中：麝香草莓/F. moschata，英文名“musk strawberry”或“hautbois strawberry”，雌雄异株，果实红到深红，兼具蜂蜜味和麝香味，可供鲜食，一度被广泛栽培。绿草莓/F. viridis，英文名“green strawberry”，无草莓香气，酸度较高，只做观赏，据说有时成熟后保持绿色，但多数都会变红，图7右侧也只有个别是半绿半红的。

凤梨草莓的诞生

图8 弗吉尼亚草莓

麝香草莓似乎并没有撼动森林草莓的霸主地位。16世纪，来自加拿大和美国弗吉尼亚州的弗州草莓（弗吉尼亚草莓）/F. virginiana在欧洲闪亮登场，很快以其果大高产、色泽深红且风味浓厚等优点赢得了人们的青睐，在欧洲被广泛种植，成为著名的“深红莓（英文scarlet strawberry）”。到17世纪末期，栽培的弗州草莓品种已经多达20多个，风头一时无两，可以说正式取代了森林草莓、麝香草莓和绿草莓。

图9 智利草莓

图10 智利草莓

弗州草莓是凤梨草莓的亲本之一，搭档是智利草莓/F. chiloensis，英文名“Chilean strawberry”。智利草莓在智利栽培历史悠久，最初被驯化的都是自然界少见的白果型（记住这个知识点）品种，后来某些红果型也得到了驯化。有这样一种说法，当地原住民常在森林开阔地种植少量红果型草莓，目的是诱捕入侵的西班牙士兵，当他们伸手采摘时就会受到攻击……草莓历史上竟有如此血腥的情节，真是令人唏嘘。

历史问题宜粗不宜细，快进到1716年，有个在智利工作的德国情报员把几个大果型智利草莓引入法国马赛（为啥不是德国？咱也知不道啊），5株存活下来，其中1株赠与巴黎植物园，之后几年智利草莓无性系被广泛传播开来。然而该种是倒霉催的雌雄异株，大部分因缺少授粉而极少结果，幸而法国探险家弗雷泽（另一种叙事方式是弗雷泽1714年带回5株雌株，没德国情报员什么事）无意中带回过雄株，“结果”问题好歹是解决了。

图11 白果型草莓“淡雪”

弗州草莓和智利草莓本无碰面机会，因缘际会、齐聚欧洲，它们俩要不发生点儿什么事儿都对不起那几趟差旅费。于是乎在18世纪中叶的一个深夜，咔嚓一声炸雷，二者的杂交后代凤梨草莓诞生了。有资料证明，凤梨草莓是在（法国的）一个植物园中偶然得到的，具体详情不可考。总之，“金风玉露一相逢，便胜却人间无数”，凤梨草莓兼具亲本之所长，个大味美，香气扑鼻，其魅力无远弗届，最终成功征服了全世界。

p.s. 我国拥有丰富的野生草莓属资源，森林草莓在我国亦有分布（《中志》称“野草莓”），但栽培草莓却都是引进的凤梨草莓。1915年由俄罗斯侨民第一次带入黑龙江，1918年又有法国神父引入草莓到河北，1950年代北京、上海等地开始把草莓作为经济作物进行栽培。至1978年，我国又从欧美各国大量引进草莓品种，草莓种植才开始全面推广开来。草莓进入我国人民的生活之中，不过是百余年的事儿，然而后来者居上，我国的草莓种植面积和产量均居世界第一位。

凤梨草莓的二倍体祖先

凤梨草莓之所以能结出数倍于野生草莓的硕大果实，部分归功于人工育种及栽培技术加持，还在很大程度上因为它本身是八倍体植物，其亲本弗州草莓和智利草莓也都是八倍体。这样问题就来了，八倍体植物必然是由二倍体植物演化而来，到底哪些二倍体野生草莓才是凤梨草莓的真正远祖？学界一直对此争论不休，至今未有明确的答案。

2019年，Edger等在Nature Genetics上发表的八倍体草莓基因组论文，推测凤梨草莓有4个二倍体祖先，森林草莓/F. vesca、饭沼草莓/F. iinumae、绿草莓/F. viridis和日本草莓/F.nipponica；Liston等完成同一套数据的重新分析，却得到不同的结论，认为只有森林草莓和饭沼草莓才是八倍体草莓的祖先，相关研究作为Nature Genetics 2020年首篇论文发表。两篇论文的作者互相不服，对喷之后也没能达成共识。

夷说夷有理，狄说狄有理，后来中国人也在这个问题上插了一刀：中国科学院华南植物园植物科学研究中心与江苏省农科院果树所合作开展的相关研究，也确认了森林草莓和饭沼草莓是八倍体草莓的二倍体祖先，其它种类皆不是，相关研究结果发表在Molecular Biology and Evolution上。像我这种看似博闻强识、实则不学无术的业余砖家，连论文都看不懂，不如就信自己人吧，就这么定了！

图12 饭沼草莓的花

简单了解一下饭沼草莓。该种现分布于日本和俄罗斯东部，“饭沼”即日文之“飯沼”，好像日本人有这个姓氏（如日本00后少女明星饭沼爱，注意不是饭岛爱）。果实很小，味道平庸，没什么食用和开发价值，最值得一提的是它的花—-通常有7、8个花瓣，在草莓属乃至于整个蔷薇科中都是极具个性的存在。p.s. 饭沼草莓和森林草莓是如何演化成弗州草莓和智利草莓的？这恐怕是个历史悬案，咱就不操那份闲心了。

凤梨草莓的前辈们，后来怎么样了

图13 菠萝莓

在凤梨草莓走上主流历史舞台之后，那些曾经辉煌过的前辈们并没有完全消亡。在智利，智利草莓的种植一直兴盛到1950年左右，现在虽然多数都已经萎缩，但在沿海线的传统种植区仍然有少量存在。国外的“菠萝莓（pineberry）”，果小色白，酸度高，外形与智利草莓非常近似，根据网上的各种关于培育过程的说法，我猜极有可能与白果型智利草莓有关。现在掉回头去看图9和图10，你就说像不像吧。

图14 对比图

森林草莓和麝香草莓也在小众范围内流传至今。新名词“高山草莓（alpine strawberry）”，号称野生，实为森林草莓的一系列栽培品种，果实有红有黄还有白，口感绵软，用舌头抿着吃就行，与普通草莓迥异。另，麝香草莓在欧洲已经改称“泡泡莓（bubble berry）”，品种也有不少。对比见图12，左上麝香草莓，右上凤梨草莓，其余是森林草莓。正所谓“人比人得死，货比货得扔”，凤梨草莓能一统天下是有道理的。

红花草莓是怎么来的？

如果你是个见多识广的园艺爱好者，应该还知道红花草莓。话说全世界的草莓属20余种（分类有争议，有些文献中称60余种，Plants of the World Online网站仅列出26个包括杂交种在内的Accepted Species），花瓣几乎都是白色，“稀淡黄色”，自然界不存在红色的草莓花。在栽培草莓过程中，偶能看到部分带红晕的花瓣，这是由于低温或感病引起，和红花草莓无关。

图15 欧洲红花委陵菜

图16 红花草莓“粉红熊猫”

世界上第一个红花草莓品种“粉红熊猫”/F. 'Pink Panda'于1989年诞生于英国，由凤梨草莓和欧洲红花委陵菜/Potentilla palustris杂交育成。由于凤梨草莓是八倍体，红花委陵菜是六倍体，第一代杂交种是雄性不育的七倍体，用秋水仙素处理成14倍体，得到雌雄皆可育的植株，而后又反复与凤梨草莓品种回交，最终筛选出“粉红熊猫”。虽说是属间杂交的产物，但96%的遗传物质是草莓赋予的，是为草莓的染色体附加系。

图17 红花重瓣草莓“雅典娜”

“粉红熊猫”的出现是个里程碑，剩下的事情就好办多了。日本、美国、德国、法国、中国等国家纷纷加入研发队伍，鼓捣出一批颜色从浅红、粉红、红到深红等不同程度的红花草莓，德国草莓专家Olbricht培育出了花色鲜艳、重瓣花的品种，红花草莓的家族愈加丰富多彩，引人入胜。虽说红花草莓以观赏为主，但也没有完全背弃老本行，果实亦可鲜食，只不过品质上可能不太讲究，聊胜于无罢了。

种几棵草莓吧

图18 我种的草莓，不好意思有点丑

图18 还是我种的草莓

在所有大宗水果中，草莓是最适合家庭栽培的，没有之一。我曾经种过草莓，放在外面疏于管理，结果不多，颜值也不行，味道倒还凑合。今年我准备试种红花草莓，草莓苗还在路上，但愿不会让我失望。Over。

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